第一章 免疫系统
免疫系统(immune system)是机体执行免疫功能的重要物质基础,由免疫器官、免疫细胞和免疫分子三部分组成(表1-1)。免疫系统不仅能识别和清除外来人侵的如病原生物等抗原,还可识别清除体内衰老死亡、突变的细胞或其他有害成分。
| 名称 | 组成成分 |
|---|---|
| 免疫器官 | 中枢免疫器官：胸腺、骨髓 外周免疫器官：淋巴结、脾、黏膜相关淋巴组织及皮肤相关淋巴组织 |
| 免疫细胞 | 造血干细胞、T 淋巴细胞、B 淋巴细胞、吞噬细胞、树突状细胞、粒细胞、NK 细胞等 |
| 免疫分子 | 分泌型：抗体、补体、细胞因子等 膜型：TCR、BCR、CD 分子、MHC 分子、黏附分子、细胞因子受体等 |
免疫系统与神经系统和内分泌系统形成免疫网络,共同调节机体内环境的平衡和稳定。
第一节 免疫器官
免疫器官是实现免疫功能的器官或组织。根据发生的时间顺序和功能差异，可分为中枢免疫器官和外周免疫器官。两者通过血液循环及淋巴循环相互沟通，构成免疫系统的完整网络。
一、中枢免疫器官
中枢免疫器官（central immune organs）亦称初级淋巴器官，人或其他哺乳类动物的中枢免疫器官包括骨髓、胸腺。中枢器官是免疫细胞发生、分化、发育和成熟的场所，对外周淋巴器官发育和全身免疫功能起调节作用。
（一）胸腺
胸腺（thymus）是T细胞分化、发育、成熟的中枢免疫器官。胸腺的大小和结构随年龄不同而有明显差异，青春期达到高峰（30～40g），随着年龄增大而萎缩退化，老年期胸腺多被脂肪组织取代，功能衰退导致细胞免疫功能下降。
胸腺为实质性器官，分为左右两叶，表面有结缔组织包裹，被膜伸入实质将其分为若干小叶，小叶外层为皮质，内层为髓质。皮质内85％～90％为胸腺细胞（主要是未成熟T细胞），髓质含有大量的胸腺基质细胞，即胸腺上皮细胞和较成熟的胸腺细胞，二者均含有单核／巨噬细胞和树突状细胞。
胸腺基质细胞、细胞外基质及局部活性因子组成了胸腺微环境，是决定T细胞分化、增殖和选择性发育的重要条件。来自骨髓的始祖T细胞在胸腺基质细胞及其产生的细胞因子（如 SCF、IL-1，IL-2、IL-6、IL-7、TNF-a、GM-CSF等）和胸腺肽类物质（如胸腺索、胸腺生成索等）以及细胞外基质作用下，分化发育成熟为具有免疫活性的T细胞。
胸腺不仅是T细胞分化、成熟的场所，而且对外周免疫器官和免疫细胞也有调节作用，还参与自身免疫耐受的建立与维护。
（二）骨髓
骨髓（bone marrow）是各类血细胞的发源地，也是人和哺乳动物B细胞发育、分化和成熟的中枢免疫器官。骨髓功能缺陷时不仅会严重影响机体的造血功能，而且也会导致细胞免疫和体液免疫的缺陷。
骨髓位于骨髓腔中，分为红骨髓和黄骨髓。红骨髓具有活跃的造血功能，与机体的免疫功能密切相关。多能造血干细胞在骨髓内分化为髓样干细胞和淋巴样干细胞，前者最终分化为成熟粒细胞、红细胞、血小板、单核细胞等，后者进一步分化为始祖T细胞以及成熟的B细胞和NK细胞等。
骨髓的功能包括：1. 骨髓是各类血细胞和免疫细胞发生的场所；2. B细胞和NK细胞分化成熟的场所；3. 发生再次免疫应答的场所，即抗原再次进入机体后，外周免疫器官可快速应答，但产生抗体的持续时间短，记忆性B细胞可经血循环返回骨髓，可以缓慢、持久地大量产生抗体，是抗体产生的主要来源。
二、外周免疫器官
外周免疫器官（peripheral immune organs）亦称次级淋巴器官，是成熟淋巴细胞定居的场所，也是免疫应答发生的场所，主要包括淋巴结、脾脏和黏膜相关淋巴组织等。
（一）淋巴结
淋巴结（lymph nodes）是广泛分布于非黏膜部位的淋巴通道汇集处、结构最完备的外周免疫器官。人体约有500～600个淋巴结，淋巴结中T细胞约占75％，B细胞约占25％。淋巴结为近乎圆形的网状结构，表面有一层结缔组织被膜，淋巴结的外周为皮质，中央为髓质。皮质分为浅皮质区和深皮质区，靠近被膜下为浅皮质区，是B细胞定居的场所，称非胸腺依赖区。浅皮质区与髓质之间的区域为深皮质区，又称副皮质区，是T细胞定居的场所，称胸腺依赖区。髓质由髓索和髓窦组成，髓索含有大量致密的淋巴细胞，主要为B细胞和浆细胞，也含有部分T细胞及巨噬细胞。髓窦内富含巨噬细胞。
淋巴结的功能：1. 淋巴细胞定居的场所；2. 免疫应答发生的场所：淋巴结可对由引流淋巴液而来的抗原产生免疫应答；3. 参与淋巴细胞再循环；4. 具有滤过和净化作用。
（二）脾脏
脾脏（spleen）是人体最大的外周免疫器官，内含T细胞约占总淋巴细胞数的40％，B细胞约占60％。
脾脏的表面有结缔组织被膜包绕，实质比较柔脆，分为白髓和红髓。白髓由中央动脉周围淋巴鞘和鞘内淋巴滤泡组成，是淋巴细胞聚集之处，沿中央小动脉呈鞘状分布，富含T细胞，也含B细胞及少量树突状细胞和巨噬细胞，相当于淋巴结的副皮质区。白髓中还有淋巴小结，是B细胞居留之处，受抗原刺激后可出现生发中心。红髓分布于被膜下，其内富含B细胞，也有一定数量的T细胞及少量树突状细胞和巨噬细胞。红髓与白髓之间的区域称为边缘区，中央小动脉分支由此进入，是再循环淋巴细胞入脾之处。
脾脏的功能包括：1. 储存血液的重要器官；2. 成熟淋巴细胞定居的场所；3. 免疫应答发生的场所：脾脏是对血源性抗原产生免疫应答的主要场所，是体内产生抗体的主要器官，在机体的防御、免疫应答中具有重要地位；切除脾脏后机体的抗感染能力显著降低；4. 合成生物活性物质：如补体和细胞因子等；5. 具有过滤除菌作用。
（三）黏膜相关淋巴组织
黏膜相关淋巴组织（MALT）是广泛分布于呼吸道、胃肠道及泌尿生殖道黏膜固有层和上皮细胞下散在的淋巴组织，其中最重要的是胃肠道黏膜相关淋巴组织（GALT）和呼吸道黏膜相关淋巴组织（BALT）。GALT包括阑尾、肠集合淋巴结和大量的弥散淋巴组织；BALT包括咽部的扁桃体和弥散的淋巴组织。此外，乳腺、泪腺、唾液腺以及泌尿生殖道等黏膜也存在弥散的 MALT。
与淋巴结和脾脏不同，黏膜相关淋巴组织没有包膜，不构成独立的器官，通过广泛的直接表面接触和体液因子与外界联系；MALT中的B细胞多为IgA产生细胞，受抗原刺激后直接将SIgA分泌到附近黏膜，发挥局部免疫作用；黏膜靠一种特殊的机制吸引循环中的淋巴细胞，MALT中的淋巴细胞可经淋巴细胞再循环将某一局部的免疫应答扩散到全身黏膜。
三、淋巴细胞再循环
淋巴细胞再循环（lymphocyte recirculation）是指定居在外周免疫器官的淋巴细胞，由输出淋巴管经淋巴干、胸导管或右淋巴导管进入血液循环；经血液循环到达外周免疫器官后，重新分布于全身淋巴器官和组织的反复循环过程。淋巴细胞再循环的生物学意义：1. 使体内淋巴细胞在外周免疫器官和组织的分布更趋合理，增强机体的免疫功能；2. 增加了淋巴细胞与抗原之间的接触机会，有利于机体适应性免疫应答的发生；3. 将机体所有的免疫器官和组织联系成为一个有机整体，有利于免疫信息传递至参加免疫应答的各种免疫细胞，发挥免疫效应。淋巴细胞再循环是维持机体正常免疫应答并发挥免疫功能的必要条件。